Family : Bovidae Gray, 1821

Sub-family: Caprinae Gill, 1872

Tribe : Caprini Simpson, 1945

Genus : Ammotragus Blyth, 1840

Species : Ammotragus europaeus sp. nov.

Holotype: skull fragment Val B7 377 (Fig. 1) with internal right and left frontal sinus, a part of right and left parietal and temporal bones, and the basisphenoid.

Measurements of the specimen (mm): breadth, 107; length, 104; height: 104.

Biometric data: traversal diameter of the right frontal sinus, 69.0 (around 140 mm for the breadth of the skull); external biparietal breadth, 95.6; internal biparietal breadth, 81.5; distance between the medial sides of the temporal articular facets, 68.5.

Paratypes: •

Val B9 BJ13 751: horizontal branch of a left hemimandible with P3–M3 [9 (figs. 8 and 9, p. 304, and fig. 10, p. 305)];

Derivatio nominis: It indicates the presence of a fossil species in Europe, which belongs to a genus that was only known in North Africa.

Holotype and paratypes are stored in the ‘Musée de Préhistoire régionale’, Menton, France.

Locality: Vallonnet cave, Roquebrune-Cap-Martin (Alpes-Maritimes, France).

Stratigraphy: level III, contemporaneous to the Jaramillo normal palaeomagnetic chron.

Diagnosis: large-sized Caprini. Skull (Fig. 1): it has a convex dorsal parietal wall, and the limit between the upper and the lateral parietal walls is marked by a soft curve with a thin crest similar to that in the skull of Ammotragus lervia. The temporal articular facet is round as it is in A. lervia. The parieto-frontal angle is perpendicular, similar as in A. lervia. Teeth (Fig. 2, Table 1): premolars larger than in A. lervia. Molars robust with large labio-lingual diameter. There is an enamel island in-between the fossettes of the upper molars (this characteristic is also present in A. lervia and absent in fossil and extant Ovis ammon). The M³ metastyle is mesio-distally not developed. The M³ distal wall is less concave than in A. lervia, which is also less concave than in fossil and extant Ovis ammon. The lower molars show well-developed Caprini fold, and mesostylid is present in the apical region of the crown. The general anatomy of the Vallonnet dental specimens suggests that this bovid corresponds to a robust and primitive new species of the genus Ammotragus. The scarce postcranial skeleton of this species recorded in Vallonnet corresponds to a form little bit larger than the extant Ammotragus lervia.

Ammotragus europaeus occurs in the second half of the Early Pleistocene of southern Europe. It is recorded in Vallonnet and also in Fuente Nueva-3 (Orce, Andalusia, Spain, approx. 1.2 Ma [8,11]). This new species represents an interesting biochronological data. In the Caprinae sub-family, a brachyodont Ovibovini of the genus Soergelia (S. minor and S.brigittae) occurs in the first half of the Early Pleistocene at Dmanisi (Georgia) [10], Apollonia (Greece) [5], and Venta Micena (Orce, Spain) [10]. This form is replaced during the second half of the Early Pleistocene by the Caprini Ammotragus europaeus in the Mediterranean Europe. In central Europe, another species of Soergelia, S. elisabethae [12,4], with more hypsodont teeth and larger than S. minor or S. brigittae, occurs during the colder climate recorded at the beginning of the Middle Pleistocene. At this time, the genus Ovis also reaches Europe [1] (Fig. 3).

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Base de la cheville osseuse, côté latéral en arrière de l’orbite, au niveau de la suture fronto-pariétale :

Ammotragus = angle marqué, frontal perpendiculaire au pariétal.

Ovis = angle absent.

Capra = angle absent.

Val B7 377 = angle marqué, frontal perpendiculaire au pariétal et encore plus étendu latéralement que chez l’Ammotragus lervia.

Le spécimen Val B7 377 a également été comparé avec Hemitragus albus et Soergelia minor. Il apparaît que la morphologie du crâne du Vallonnet diffère radicalement de ces genres dans ses régions fronto-pariétales et temporales.

Les caractères observés sur le crâne de bovidé du Vallonnet le font correspondre au genre Ammotragus.

P² : La morphologie est variable : la face linguale peut être concave et bilobée ou plane, le style antérieur, face vestibulaire, peut être développé ou réduit et le pilier a une importance variable. Le diamètre vestibulo-lingual est plus important du côté distal que du côté mésial. La face mésiale est plane. L’épaisseur de l’émail est plus forte du côté vestibulaire. La P² chez Soergelia minor présente des faces mésiale et linguale nettement convexes, et il n’y a pas de style antérieur marqué. En vue occlusale, la forme de la P² d’Ammotragus est trapézoïdale, en raison de la surface plane du côté mésial. Chez Ovis, le côté mésial est arrondi, chez Capra également. La morphologie de la P² du Vallonnet correspond à Ammotragus.

P³ et P⁴ : Ces dents sont unilobées. Les styles sont peu marqués et la face vestibulaire est assez plane en raison du faible développement du pilier. En vue mésiale ou distale, la différence de morphologie avec S. minor est nette. Au Vallonnet, le DVL se réduit faiblement du collet vers le côté occlusal, alors que cette réduction est importante chez S. minor. Chez cette dernière forme, un bourrelet marqué matérialise le collet. Ce bourrelet est absent au Vallonnet.

Les styles sont développés. En vue occlusale, un îlot d’émail de forme allongée s’observe entre les fossettes. Ce caractère est présent chez Ammotragus lervia et absent chez les genres Ovis et Capra. Les troisièmes molaires du Vallonnet possèdent un métastyle moins développé que chez les exemplaires d’Ovis avec lesquels il a été comparé. Ce caractère le rapproche également du genre Ammotragus. Le côté distal du lobe postérieur présente, au Vallonnet, une paroi peu ou pas concave en arrière du métastyle, alors que chez Ovis, cette paroi présente une concavité marquée qui fait ressortir davantage encore le métastyle. Chez Ammotragus lervia, ce caractère est moins marqué. Chez Capra (C. ibex, C. caucasica, C. cylindricornis), le métastyle est très développé dans le sens distal. Il forme une véritable aile à la base de la couronne. La distinction avec la morphologie de Soergelia est évidente : chez S. minor, en vue mésiale ou distale, un bourrelet marqué est visible au niveau du collet (côté lingual), puis on observe une diminution rapide du DVL vers la face occlusale. Les molaires du Vallonnet possèdent un collet beaucoup moins renflé et la diminution du DVL vers la face occlusale est moins accentuée. La comparaison avec des molaires supérieures d’Ovis ammon antiqua de l’Arago montre également des différences nettes : les molaires d’Ovis de l’Arago ont, en proportion, un DVL au collet nettement plus faible par rapport au DMD. En vue mésiale ou distale, les molaires d’Ovis montrent une absence de renflement au niveau du collet en face linguale, et des faces vestibulaire et linguale pratiquement parallèles (Fig. 2). Les caractères observés sur le genre Ovis, qui se distinguent de ceux du bovidé du Vallonnet, se retrouvent chez Capra et chez Hemitragus. L’observation de la base de la couronne du lobe antérieur, particulièrement de la troisième molaire, apporte également des informations. Chez le bovidé du Vallonnet, une légère torsion est présente. Cela s’observe également chez Ovis et chez Capra. Pour ce dernier genre, c’est l’ensemble de la couronne qui présente une torsion par rapport à l’axe du collet. À l’inverse, aucune torsion ne s’observe pour Hemitragus et pour Soergelia.

P₂ : Cette dent est simple et brachyodonte. Le parastylide ne se distingue pas du paraconide. Elle est légèrement bilobée, alors que la P₂ de S. minor est moins nettement bilobée.

P₃ : La dent est bilobée, avec le protoconide et l’hypoconide bien différenciés. Parastylide et paraconide sont divisés. Le paraconide se développe dans le sens distal, avec une importance variable selon les individus. La P₃ d’Ammotragus lervia, plus réduite, ne présente pas cette division. Le métaconide est orienté dans le sens disto-lingual (oblique) ou vestibulo-lingual. Chez Ammotragus lervia actuel et fossile, Capra et Hemitragus, le métaconide est oblique. Chez l’Ovis ammon antiqua de l’Arago, le métaconide est orienté dans le sens vestibulo-lingual. Chez S. minor, le paraconide est moins développé que chez le bovidé du Vallonnet et, comme pour les autres types de dent, la couronne est davantage renflée au niveau du collet.

P₄ : La dent est bilobée, avec le protoconide et l’hypoconide différenciés. La vallée 2 est fermée, métaconide et paraconide étant soudés. Le DMD au collet est proche du DMD de la face occlusale. Ce caractère se retrouve chez Ammotragus, alors que chez Ovis, le DMD occlusal est nettement supérieur au DMD au collet. La P₄ de S. minor se distingue par une base de couronne renflée, en particulier en vue distale.

Les molaires inférieures peuvent porter un pli caprin et un mésostylide bien individualisés vers la face occlusale. Le diamètre vestibulo-lingual diminue du collet vers la face occlusale. Ce caractère distingue le bovidé du Vallonnet du genre Ovis, chez qui les dents inférieures ont des faces vestibulaire et linguale plus ou moins parallèles. Les molaires inférieures de S. minor portent un métastylide sur toute la hauteur de la couronne. Toujours sur la face linguale, les piliers sont marqués, mais les murailles ne sont pas très convexes, contrairement à ce qui est observé chez le bovidé du Vallonnet, dont les piliers sont peu marqués malgré des murailles convexes. Le bovidé du Vallonnet se distingue également de l’Ovis de l’Arago par des racines divergentes, alors que celles de l’Ovis de l’Arago sont parallèles. Sur la troisième molaire, le troisième lobe est orienté obliquement par rapport au grand axe de la dent. Cette morphologie se retrouve chez Ammotragus lervia. Chez Ovis ammon antiqua, le troisième lobe est plus aligné, comme pour Capra et Hemitragus.